Registro óseo de peces para Cuba

Los peces fósiles constituyen una realidad en diversos continentes e islas del mundo. Desde el punto de vista paleontológico, el registro fósil de peces es patente mediante impresiones en sedimentos de los cuerpos completos o partes de estos, son también muy evidentes los dientes, pues resisten los complejos procesos de fosilización y eventos tafonómicos que ocurren en la naturaleza al paso de decenas de miles de años. Los peces cartilaginosos poseen un registro superior al de los peces óseos para Cuba, pero corresponden al Terciario (Iturralde-Vinent et al., 1996Iturralde-Vinent, M., Norell, M. (1996): Synopsis of Late Jurassic Marine Reptiles from Cuba. American Museum Novitates 3164. 1-17.
). En los primeros, por la constitución de su esqueleto y la extraordinaria diversidad del grupo, los diversos procesos de fosilización ocurrieron con mayor facilidad, por lo que se tiene un mayor conocimiento de ellos.

Correspondiente al Cuaternario, en diversos sitios arqueológicos holocénicos de Cuba se han recuperado vértebras y dientes de tiburones, pero están aún por estudiar e identificar en la mayoría de los casos. Estas evidencias son objetos super-estructurales formando parte de adornos corporales como collares. Vértebras y dientes fueron piezas cuidadosamente horadadas (Figura 1). La especie Aetobatus poeyi (condrictio batoideo) fue dada a conocer en 1873 por Manuel Fernández de Castro.

Los restos óseos de peces son frecuentes en los sitios arqueológicos mezclados con restos humanos y con abundantes conchas de moluscos marinos, principalmente: pelecípodos y gasterópodos.

Los sitios arqueológicos pueden tener una antigüedad variada, algunos datan de varios miles de años y otros son más recientes con edad posterior al contacto europeo, pero todos en los finales del Holoceno, por tanto, se enmarcan en el presente estudio. Hasta el momento ninguna especie reportada en estos sitios está extinta y tampoco pueden considerase fósil. Las especies conocidas y documentadas osteológicamente de este grupo para Cuba son: Sphyraena barracuda (picuda), Lutjanus analis (pargo criollo), Epinephelus striatus (cherna criolla), Calamus sp. (bajonado), Sparisoma sp. (loro), Caranx hippos (pez jiguagua), Scarus vetula (vieja lora), Lutjanus cyanopterus (cubera), Lachnolaimus maximus (pez perro) y Gymnothorax sp. (morena) (Figura 2).

Las piezas óseas que con mayor frecuencia aparecen en los lugares que estuvieron habitados por comunidades humanas prehispánicas corresponden al esqueleto axial, como el hueso premaxilar, el dentario, el articular, la hiomandíbula y las vértebras. Estudios recientes de anatomía comparada con piezas óseas de peces halladas en sitios arqueológicos han permitido la confirmación de diversas especies que fueron consumidas por nuestros aborígenes Arredondo y Morales (2019)Arredondo, C. y Morales, L. (2019): Biodiversidad conocida de peces en la dieta aborigen de Cuba. MarCuba 2018. XI Congreso de Ciencias del Mar. 16p. ISBN: 978-959-300-137-3.
y Morales y Arredondo (2020)Morales-Hernández, L. y Arredondo, C. (2020): Osteología descriptiva y comparada de los huesos premaxilar y dentario de cuatro especies de peces óseos frecuentes en el registro arqueológico de Cuba. Revista de Investigaciones Marinas. 40 (2). julio-diciembre. 43-56.
.

Registro óseo de anfibios en depósitos cuaternarios

Cuba está integrada en la actualidad por unas 68 especies de anfibios, que son reconocidas por los especialistas (Alonso y García, 2017Alonso Bosch, R., García Padrón, L. Y. (2017): Anfibios. Pp. 348-375. En: Diversidad biológica de Cuba: métodos de inventario, monitoreo y colecciones biológicas (C. A. Mancina y D. D. Cruz, Eds.). Editorial AMA. La Habana, 502 pp.
). El Orden Anura es el único representado en el archipiélago cubano. Cuatro son las familias que integran el Orden en Cuba y cada una de ellas con un género. La familia Bufonidae posee el género Peltophryne con ocho especies; la familia Eleutherodactylidae con el género Eleutherodactylus que contiene el mayor número de especies con un total de 58; la familia Hylidae contiene una sola especie Osteopilus septentrionalis y la familia Ranidae con la especie introducida Lithobates catesbianus.

Un dato de interés sobre este grupo es el elevado índice de endemismo, pues los bufónidos poseen el 100% de endemismo y los eleuterodactílidos el 98.3%, esto los hace un grupo muy vulnerable ya que hay especies que están restringidas a localidades específicas y de ocurrir cambios ambientales en el lugar pudieran dejar de existir y extinguirse definitivamente. Según González et al. (2012)González Alonso, H., Rodríguez Schettino, L., Rodríguez, A., Mancina, C., Ramos García, I. (Eds). (2012): Libro Rojo de los Vertebrados de Cuba. Editorial Academia. Cuba.
el 44%, de las especies evaluadas (61) poseen algún tipo de amenaza y vulnerabilidad.

Los anfibios no son bien conocidos en el registro fósil en nuestro país, por razones diversas y todas importantes. Los estudios osteológicos son escasos, además, la fragilidad de los huesos impide la conservación de estos en las cavernas u otros depósitos fosilíferos de Cuba formados por el acarreo de las aguas y restos de la alimentación de aves rapaces, principalmente.

No obstante, en el registro Cuaternario se pueden realizar algunas observaciones y relacionar lo conocido hasta el momento (Tabla 1). El género Peltophryne, endémico de las Antillas, ha sido reportado como fósil para Puerto Rico (Pregill, 1981Pregill, G. K. (1981): Late Pleistocene Herpetofaunas from Puerto Rico. Miscellaneous Publication, University of Kansas, Museum of Natural History. 71: 1-72.
) y Cuba, con una y tres especies, respectivamente (Arredondo, 1997Arredondo, C. (1997): Composición de la fauna de vertebrados terrestres extintos del Cuaternario de Cuba. Revista Orbita Científica. ISPEJV. 2 (8). p.14.
; Arredondo y Valdés, 1997Arredondo, C. y Valdés, D. (1997): Lista de las especies vertebradas extintas y vivientes de la Sierra de Anafe, La Habana. Revista Órbita Científica. 2. (7). p.4.
; Jiménez et al., 2005Jiménez, O., Condis, M., García, E. (2005): Vertebrados post-glaciales en un residuario fósil de Tyto alba scopoli (Aves: Tytonidae) en el occidente de Cuba. Revista Mexicana de Mastozoología. 9: 85-112.
y Aranda et al., 2017Aranda, Pedroso, E., Martínez López, O., Jiménez, C., Alemán Luna, C. y. Viñola López, L. (2017): Nuevos registros fósiles de vertebrados terrestres para Las Llanadas, Sancti Spíritus, Cuba. Novitates Caribaea. 11: 115-123.
). En Cuba, se han hallado restos fósiles de las especies P. peltocephalus, P. fustiger y P. empusus, a las que se le adjudica una edad pleisto-holocénica, presumiblemente. La espe cie Osteopilus septentrionalis, aún viviente al igual que las anteriores, se reporta en numerosas cavernas al igual que el género Eleutherodactylus, sin embargo, resulta muy difícil, por el momento, determinar las posibles especies a que pertenecen los restos de este último género.

La mayor parte de las evidencias óseas paleontológicas, referentes a este grupo animal, son fragmentos de huesos largos, maxilares, mandíbulas, vértebras sacras, porciones del hueso coxal y del urostilo, que son regiones fácilmente asignables a este grupo (Figura 3). La adjudicación de restos a una especie suele ser más complicada y generalmente queda un margen de dudas respecto a la correcta identificación específica. Aranda y Suárez (2013)Aranda Pedroso y E., Suárez, W. (2013): Anfibios y reptiles fósiles de Cueva El Abrón, Pinar del Río, Cuba. Conferencia X Congreso Cubano de Geología, Geociencias. Cuba.
reportan gran cantidad de restos óseos de anfibios en la localidad paleontológica Cueva El Abrón los que representan el mayor porcentaje de todos los grupos de vertebrados identificados; estos restos evidencian una posible actividad trófica intensa de Strigiformes de entonces, o sea, restos asociados a la dieta de esas aves. Entre los anfibios se identificaron las familias Eleutherodactylidae, Bufonidae e Hylidae.

En los sitios arqueológicos no se reportan restos de estos animales como parte de la dieta aborigen. Los bufónidos, anuros de mayor tamaño en Cuba, poseen glándulas productoras de toxinas que de seguro fue el impedimento para que fuesen una pieza alimentaria perseguida por nuestros aborígenes. Rodríguez y Chinique (2018)Rodríguez, R. y Chinique, Y. (2018): La alimentación de los aborígenes de Cuba. En: Cuba: Arqueología y legado histórico.69-78. Ediciones Polymita S.A. Guatemala.
muestran en su trabajo imágenes de anfibios (rana platanera y sapo) como parte de la alimentación de los aborígenes, aspecto este no comprobado en la actualidad.

Registro óseo de reptiles cuaternarios para Cuba

Según Torres et al. (2017)Torres López, J., Rodríguez-Cabrera, T., Marrero Romero, R. (2017): Reptiles. En: C. A. Mancina y D. D. Cruz. (Eds.) Diversidad biológica de Cuba: métodos de inventario, monitoreo y colecciones biológicas. 376- 411. Editorial AMA. Cuba. 502 p.
la diversidad de reptiles en Cuba es alta pues están representados de forma autóctona tres de los cuatro órdenes vivientes, 18 familias, 27 géneros y 153 especies, con un endemismo de 88 %, incluida una familia y cuatro géneros. Especies introducidas incrementan el número de taxones presentes en Cuba agrupados en cinco familias, seis géneros y ocho especies. Estos últimos datos unidos a las especies autóctonas, suman 21 familias, 32 géneros y 161 especies, que sería la composición de la fauna cubana actual de reptiles.

Aunque los reptiles son vertebrados con adaptaciones a la vida terrestre y soportan más las variaciones ambientales, son también animales con diversos grados de amenazas y muchos de ellos, en Cuba, están restringidos a localidades específicas. Estudios actuales en Cuba valoran que al menos 83 especies (52 %) se encuentran amenazadas, y numerosas en categorías de alto riesgo, como: 20 en peligro y 44 en peligro crítico (González et al., 2012González Alonso, H., Rodríguez Schettino, L., Rodríguez, A., Mancina, C., Ramos García, I. (Eds). (2012): Libro Rojo de los Vertebrados de Cuba. Editorial Academia. Cuba.
).

Los restos de reptiles que se hallan en las cavernas de Cuba, correspondientes al Cuaternario, son mucho más abundantes y están mejor conservados que los de los anfibios, lo cual está en relación con la dureza de los huesos a causa de un proceso de osificación más marcado, por lo que soportan los eventos tafonómicos ambientales con una mayor resistencia y durabilidad. Los estudios paleontológicos realizados en Cuba denotan que los restos de reptiles hallados, principalmente en cavernas y casimbas cársticas abiertas en superficie, responden a procesos abióticos, principalmente. Otros restos de estos animales son hallados en sitios arqueológicos prehispánicos, que en lo fundamental responden a especies que viven en la actualidad. En la Tabla 2 se relacionan las especies de reptiles cubanos que han sido hallados en sitios paleontológicos en el territorio nacional (Koopman y Rubial, 1955Koopman, K. F. y Rubial, R. (1955): Cave-fossil vertebrates from Camagüey, Cuba. Breviora. 46: 1-8.
; Arredondo, 1997Arredondo, C. y Valdés, D. (1997): Lista de las especies vertebradas extintas y vivientes de la Sierra de Anafe, La Habana. Revista Órbita Científica. 2. (7). p.4.
; Jiménez et al., 2005Jiménez, O., Condis, M., García, E. (2005): Vertebrados post-glaciales en un residuario fósil de Tyto alba scopoli (Aves: Tytonidae) en el occidente de Cuba. Revista Mexicana de Mastozoología. 9: 85-112.
; Aranda, 2019Aranda Pedroso, E. (2019): Sistemática dos Squamata Quaternários de Cuba. Disertación de Maestría. Museo de Zoología, Universidad de Sao Paulo. Resumen, 16p.
; entre otros).

Pertenecientes al orden Chelonia o Testudines, se reportan restos de varias especies. Trachemys decussata (jicotea), restos hallados con frecuencia en cuevas, oquedades en el carso y en los sitios arqueológicos interiores como restos de la dieta; quelonios marinos se hallan en sitios arqueológicos costeros. La única especie de quelonio extinta es Chelonoidis cubensis, especie típicamente terrestre cuyos ancestros debieron llegar a Cuba mediante conexiones terrestres con el área continental. Los restos de esta especie (principalmente placas dérmicas fosilizadas del plastrón y peto) han sido hallados en varias cavernas del territorio nacional y en casimbas cársticas. Esta especie ha sido reportada con cierta asociación con restos humanos de aborígenes, pero realmente, aún las evidencias no son sólidas como para considerar una coexistencia comprobada entre humanos y nuestro quelonio terrestre.

El orden Squamata, con gran diversidad de especies en Cuba y en todo el mundo, debió ser muy abundante en períodos geológicos pasados, sobre todo en el Pleistoceno. Hasta el momento han sido identificadas varias especies de escuamados pertenecientes a varios Géneros, los más frecuentes son: Cyclura, Anolis, Leiocephalus y Chilabothrus; el primer registro fósil de Cadea (Amphisbaenia, Cadeidae) fue reportado recientemente por Syromyatnikova et al. (2020)Syromyatnikova, E., Aranda, E., González, S. F. (2020): The First Fossil Record of Cadea (Amphisbaenia, Cadeidae) and other Amphisbaenian Remains from the Upper Pleistocene of Cuba. Journal of Vertebrate Paleontology .39(6): e1729167.
.

Respecto a los restos óseos hallados de saurios, los que principalmente se identifican son huesos largos de las extremidades, vértebras, huesos maxilares y mandíbulas (Figura 4). La iguana, nuestro mayor esquamado, es frecuente en sitios arqueológicos y en ocasiones sus restos son muy numerosos y aglomerados en pequeños espacios lo que pudiera estar relacionado con desperdicios de comida. Pequeños saurios del género Anolis también son hallados en lugares de habitación humana, pero con toda certeza son animales que murieron en el lugar o fueron arrastrados hasta este. En el caso de los ofidios raramente se hallan huesos craneales, lo que predominan son vértebras y de difícil asignación a una u otra especie como lo reportado por Aranda et al. (2017)Aranda, Pedroso, E., Martínez López, O., Jiménez, C., Alemán Luna, C. y. Viñola López, L. (2017): Nuevos registros fósiles de vertebrados terrestres para Las Llanadas, Sancti Spíritus, Cuba. Novitates Caribaea. 11: 115-123.
; por el tamaño del cuerpo vertebral, las piezas correspondientes al mayor ofidio de Cuba, Chilabothrus angulifer, son fácilmente identificables, así como fragmentos mandibulares (Figura 5). Esta última especie constituyó alimento frecuente de los humanos prehispánicos.

En el orden Crocodilia, se reportó Crocodylus antillensis (Varona, 1966Varona, L. (1966): Notas sobre los cocodrílidos de Cuba y descripción de una nueva especie del pleistoceno. Revista Poeyana. (16): 1-33.
; 1984Varona, L. S. (1984): Los cocodrilos fósiles de Cuba (Reptilia: Crocodylidae). Caribbean Journal of Science. 20 (1-2):13-18.
), en la actualidad no es considerada válida, pues se considera un juvenil de Crocodylus rhombifer. Esta última especie aún vive en Cuba y también se reporta fósil en Las Bahamas y República Dominicana (Morgan y Albury, 2013Morgan, G. S. N. y Albury, N. (2013): The Cuban crocodile (Crocodylus rhombifer) from late Quaternary fossil deposits in the Bahamas and Cayman Islands. Bulletin of the Florida Museum of Natural History 52 (3). 161-236.
; Morgan et al., 2018Morgan, G., Albury, N., Rimoli, R., Lehman, P., Rosenberger, A., Cookega, S.B. (2018): The Cuban Crocodile (Crocodylus rhombifer) from Late Quaternary Underwater Cave Deposits in the Dominican Republic. American Museum Novitates. No. 3916. 56 p.
). En varias localidades cubanas sus restos son abundantes (Figura 6), principalmente en zonas donde existieron fuentes de agua dulce, como por ejemplo en Baños de Ciego Montero, Cienfuegos (Leidy, 1868Leidy, J. (1868): Notice of some vertebrate remains from the West Indian islands. Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia. 178-180.
); Casimbas cársticas de Sagua La Grande, Villa Clara (Arredondo y Villavicencio, 2004) y Casimba Las Llanadas, en Sancti Spíritus (De la Torre, 1910De la Torre, C. (1910): Excursión a la Sierra de Jatibonico: osamentas fósiles de Megalocnus rodens o Myomorphus cubensis: comprobación de la naturaleza continental de Cuba a principios de la época Cuaternaria. Anales de la Academia de Ciencias Médicas, Físicas y Naturales de la Habana. 47: 204-217.
; Arredondo, 2019Arredondo, C. y Morales, L. (2019): Biodiversidad conocida de peces en la dieta aborigen de Cuba. MarCuba 2018. XI Congreso de Ciencias del Mar. 16p. ISBN: 978-959-300-137-3.
). Los cocodrilos fueron presa de los aborígenes indocubanos, pero no es frecuente la presencia de estos en sitios arqueológicos.

Registro de aves en depósitos cuaternarios

Las aves constituyen un grupo muy diverso de vertebrados cubanos. En Cuba se reportan un total de 397 especies de aves vivientes, las que se incluyen en 26 órdenes y se agrupan en 71 familias (González et al., 2017González Alonso, H., Pérez Hernández, F. Estrada Piñero, N., López Michelena, A. (2017): Aves terrestres. En: A. Mancina y D. D. Cruz. (Eds.) Diversidad biológica de Cuba: métodos de inventario, monitoreo y colecciones biológicas. 412-447. Editorial AMA. Cuba.
). Un total de 280 especies son comunes en el archipiélago; el 70% de las especies son migratorias y unas 30 especies están seriamente amenazadas.

Aves extintas del cuaternario cubano

Los restos óseos de las aves fósiles y extintas se pueden hallar con relativa facilidad en las muy diversas cavernas de Cuba y en otros tipos de residuarios fosilíferos. Aves rapaces extintas asumieron un rol ecológico significativo como controladores biológicos en períodos geológicos pasados ante la ausencia de mamíferos carnívoros, sobre todo en el Cuaternario.

Varios trabajos compilativos, con comentarios diversos, se han realizado sobre las aves fósiles de Cuba. Arredondo (1984)Arredondo, O. (1984): Sinopsis de las aves halladas en depósitos fosilíferos pleisto-holocénicos de Cuba. Reporte de Investigación del Instituto de Zoología 17: 1-35.
compila lo conocido hasta esa fecha para Cuba; Orihuela (2019)Orihuela, J. (2019): An Annotated list of late quaternary extinct birds of Cuba. Ornitología Tropical. 30: 57-67.
y Suárez (2022)Suárez, W. (2022): Catalogue of Cuban fossil and subfossil birds. Bull. B. C. O. 142 (1): 10-74.
actualizan lo conocido. Se reportan un total de 37 especies de aves cuaternarias extintas (Tabla 3). En las Breas de San Felipe, Matanzas, el registro de especies identificadas como fósiles y vivientes sobrepasa las 30 (Suárez y Olson, 2020Suárez, W. y Olson, S. L. (2020): Systematics and distribution of the living and fossil small barn owls of the West Indies (Aves: Strigiformes: Tytonidae). Zootaxa. 4830 (3): 544-564.
). Otras localidades de importancia paleontológica son la Cueva de Paredones y cueva El Túnel en la provincia de Artemisa, y la Caverna de Pío Domingo en Pinar del Río (Gutiérrez et al. 2018Gutiérrez Domech, R., Balado Piedra, E., Delgado Carballo, I., Oliva Martín, A., Cardona Muñiz, C. L., Domínguez Samalea, Y. (2018): Las cuevas de Paredones y del Túnel y la caverna de Pío Domingo: principales yacimientos fosilíferos de vertebrados del Pleistoceno en Cuba occidental. Geoinformativa. 11 (1-2). 37-48. ISSN 2222-6621 2277.
).

La diversidad de rapaces, diurnas y nocturnas, es notoria en el registro paleontológico del cuaternario cubano. Orihuela (2019)Orihuela, J. (2019): An Annotated list of late quaternary extinct birds of Cuba. Ornitología Tropical. 30: 57-67.
señala que solo se tiene certeza de datación por radiocarbono en dos especies extintas Tyto noeli (17,406 ± 161 rcyr BP) y Pulsatrix arredondoi (1390 ± 30 rcyr BP). Las fluctuaciones climáticas, la extinción de animales que formaron parte de la dieta y la llegada de Homo sapiens a nuestras tierras, pudieron ser factores directos en la extinción de las grandes aves.

Las aves rapaces del Cuaternario cubano, tanto diurnas como nocturnas, asumieron un rol ecológico importante al controlar las abundantes poblaciones de pequeños mamíferos. Las acumu laciones de miles de pequeños huesos en las cavernas de Cuba como resultado del desmoronamiento de egagrópilas de rapaces, son una muestra y evi dencia de la actividad controladora que tuvieron en todo el territorio cubano.

En el orden Strigiformes (rapaces nocturnas) se destaca Ornimegalonyx oteroi (Arredondo, 1958), que en vida alcanzó un tamaño corporal de 1,10 cm de altura (Figura 7). Otra especie congenérica es O. ewingi (Suárez, 2020Suárez, W. y Olson, S. L. (2020): Systematics and distribution of the living and fossil small barn owls of the West Indies (Aves: Strigiformes: Tytonidae). Zootaxa. 4830 (3): 544-564.
) que fue en vida más pequeña que la anterior. Otro género de este orden, donde se han des crito aves gigantes, es Tyto, Tyto noeli. El género Bubo (búhos) también estuvo representado en el pasado geológico de Cuba con la especie B. osvaldoi.

Las rapaces diurnas durante el Cuaternario, de acuerdo con el registro paleontológico, fueron más diversas que las nocturnas. En el orden Accipitriformes se han descrito varias especies pertenecientes a los géneros Buteo, Buteogallus y Gigantohierax.

No solo las especies mencionadas de rapaces extintas de los órdenes Accipitriformes, Strigiformes y Cathartiformes (Tabla 3) conformaron la avifauna de este grupo, otras especies de gran tamaño y más pequeñas, engrosan el listado de aves que vivieron durante el Cuaternario en Cuba, y posiblemente desde antes, aunque aún no se tiene ese registro paleontológico tan antiguo para este grupo de animales.

Aparte del registro ornitológico de aves extintas de nuestro pasado geológico existe un grupo de aves que aún viven en nuestros ecosistemas naturales pero que se han hallado en disímiles lugares como solapas cársicas, cuevas, sitios arqueológicos y otros espacios. Los huesos estudiados de estas aves, principalmente los huesos largos y cráneos, conforman una lista de 47 especies identificadas, agrupadas en 26 familias y en un total de 17 Órdenes (Tabla 4).

Aún se necesitan estudios más sistemáticos para lograr un mejor conocimiento de nuestra avifauna que existió en períodos geológicos pasados. Se expusieron diversos ejemplos de órdenes y especies, sobre todo, aquellas que sobresalen por el tamaño corporal alcanzado y su importancia ecológica.

Registro de mamíferos en depósitos cuaternarios

La fauna de mamíferos terrestres de Cuba es poco diversa, tanto en especies como en órdenes y familias. La tasa de extinción, en los últimos 20 mil años, es amplia pues de las 59 especies de mamíferos conocidas 42 % son extintas (Mancina et al., 2017Mancina, C., V. Berovides Álvares, V., Díaz Perdomo, H., Sánchez Sánchez, L., Homar García, T., Sánchez Lozada, M. (2017): Mamíferos terrestres. En: Mancina, C. y Cruz, D. (Eds.) Diversidad biológica de Cuba: métodos de inventario, monitoreo y colecciones biológicas. pp. 448-479. Editorial AMA, La Habana. 502 p.
). En la actualidad en Cuba viven 34 especies nativas o autóctonas, pertenecientes a los órdenes Soricomorpha, Rodentia y Chiroptera. Como sucede en muchas islas, muchas especies son endémicas y varias de ellas están muy restringidas a localidades determinadas y con pocos ejemplares. Sin embargo, es un grupo bastante estudiado y del que se tienen amplios conocimientos (Tabla 5).

La fauna terrestre de mamíferos de Cuba no está exenta de amenazas ambientales y antrópicas, según Mancina (2012)Mancina, C. (2012): Mamíferos. En: Gonzalez, H., Rodríguez, L., Rodríguez, A., Mancina, C., Ramos, I. (Eds). Libro rojo de los vertebrados de Cuba. 268-274. Editorial Academia. Cuba.
el 30% de las especies de mamíferos cubanos se encuentran en peligro de extinción cinco de ellas podrían ser incluidas en las 101 especies de mamíferos muy amenazadas a nivel planetario. Al igual que en otros grupos, el deterioro y fragmentación de hábitats naturales son las principales causas de amenazas y pérdidas de especies.

En la Tabla 6 se resume la composición faunal de mamíferos reportados para Cuba tanto en sitios paleontológicos como arqueológicos. Un total de ocho órdenes poseen algún tipo de registro para Cuba, destacándose Rodentia, Pilosa y Chiroptera. Las familias Megalonychidae y Capromyidae poseen el mayor número de especies reportadas y son frecuentes en el registro paleontológico. Se reportan un total de 15 especies para sitios arqueológicos, en algunas aún se tienen dudas de la asociación de las especies con los aborígenes cubanos.

En los soricomorfos se destaca el amplio registro paleontológico de S. cubanus y la reducida distribución al occidente de S. arredondoi durante el cuaternario (Silva et al., 2007Silva T., Suárez, W., Díaz-Franco, S. (2007): Compendio de los mamíferos terrestres autóctonos de Cuba vivientes y extinguidos. Ediciones Boloña. Cuba. 465p.
). La familia Nesophontidae, incluye especies extintas del género Nesophontes. Por la abundancia en que se hallan los restos en las cavernas (Figura 8) es lógico deducir que fueron muy numerosas en el Pleistoceno en Cuba, y de seguro constituyeron presa de las aves rapaces de entonces. Es posible, aunque de forma especulativa, que alguna población reducida pueda aún estar viva en algún recóndito lugar de nuestra geografía.

En Cuba existen 26 especies vivientes de murciélagos, todos agrupados en seis familias siendo el grupo más diverso de mamíferos terrestres cubanos. Todas nuestras especies son inofensivas y altamente beneficiosas. Un total de 16 especies utilizan los recintos cavernarios como refugio.

De acuerdo con estudios realizados en restos fósiles se repor tan varias especies extintas (Tabla 6), entre ellas resalta la especie conocida científicamente como Desmodus puntajudensis (murciélago vampiro). El Cuaternario fue una etapa de gran abundancia de estos mamíferos hallados, principalmente, en recintos cavernarios y solapas cársticas de muchas localidades del país, muy probablemente, la ubicación de los restos de estos animales en esos lugares es producto de la acción predadora de rapaces diurnas y nocturnas vivientes y extintas. La osteología diferencial del cráneo y mandíbula es tenida en cuenta en los estudios paleontológicos.

El orden Rodentia incluye una variada diversidad de especies de jutías. Estudios paleontológicos muestran un registro fósil que incluye especies que aún viven y otras que corresponden a géneros completamente extintos como Geocapromys, Boromys y Macrocapromys. En los dos primeros se incluyen especies que fueron muy abundantes y tuvieron una amplia distribución en todo el territorio nacional. G. columbianus muestra evidencia directa de que nuestros aborígenes la conocieron y la utilizaron como alimento. G. pleistocenicus, considerada sinónima de G. columbianus (Silva et al., 2007Silva T., Suárez, W., Díaz-Franco, S. (2007): Compendio de los mamíferos terrestres autóctonos de Cuba vivientes y extinguidos. Ediciones Boloña. Cuba. 465p.
) es a nuestro juicio, una especie diferente (Figura 9).

Del género Boromys (ratas espinosas) existe una amplia documentación ósea en todo el país, B. offella fue parte de la dieta de nuestros aborígenes (Figura 10), pues sus restos óseos son frecuentes en sitios arqueológicos. El género Macrocapromys incluye dos especies de distribución hacia la región occidental de Cuba que fueron especies de tamaño similar a la actual jutía conga e incluso mayor.

Los géneros y especies citadas de roedores extintos de Cuba fueron muy abundantes durante el Pleistoceno y el Holoceno, pero, lamentablemente, no existen fechados confiables sobre la edad de estos roedores. Mesocapromys kraglievichi es otra especie extinta pleistocénica y lamentablemente, las especies Mesocapromys nanus y Mesocapromys sanfelipensis son de reciente extinción, según varios investigadores. Es evidente que en nuestras tierras y el resto de las Antillas ocurrieron procesos adaptativos y evolutivos, que aún hoy están por esclarecer, desde tiempos tan remotos como el Mioceno, hace más de 15 millones de años.

En Cuba existieron diversos géneros y especies de perezosos terrestres durante el Cuaternario. Es un Orden completamente extinto en nuestro país con ancestros en el período Mioceno (MacPhee et al., 2003Macphee, R., Iturralde-Vinent, M., Gaffney, E. (2003): Domo de Zaza, an Early Miocene vertebrate locality in south-central Cuba, with notes on the tectonic evolution of Puerto Rico and Mona Passage. Amer. Mus. Novitates. 3394: 1-42.
). Diversos estudios indican que todas las especies fósiles de perezosos cubanos fueron herbívoras demostrado por la morfología dentaria (Matthew y Paula Couto, 1959Matthew, W. D. y de Paula Couto, C. (1959): The Cuban Edentates. BulL Amer. Mus. Nat. Hist. I. 7: I-56, lams. 1-42.
); análisis bioquímicos en piezas óseas y análisis en heces fecales fosilizadas (coprolitos.) Estudios paleohistológicos sugieren que la lentitud de movimientos en Megalocnus y otras especies, estuvo asociada a la pobre vascularización y elevada densidad del tejido óseo (Rodríguez y Vento, 1989Rodríguez, R, y Vento, E. (1989): Paleohistología. Algunos desdentados extinguidos de Cuba (Megalonychidae). Editorial Academia. Cuba. 19 p.
).

Silva et al., (2007)Silva T., Suárez, W., Díaz-Franco, S. (2007): Compendio de los mamíferos terrestres autóctonos de Cuba vivientes y extinguidos. Ediciones Boloña. Cuba. 465p.
proponen cuatro géneros e igual cantidad de especies para este grupo. El que subscribe, considera que fueron más los géneros y especies que vivieron en Cuba (Tabla 6), sobre todo teniendo en cuenta los millones de años de evolución en nuestra región geográfica y las variaciones osteológicas. M. rodens (Figura 11), especie terrestre de amplia distribución y bien documentada osteológicamente, así como también las especies del género Neocnus, pero en este caso arborícolas.

Otras especies de desdentados terrestres cuaternarios pertenecen a los géneros Parocnus y Acratocnus cuyos restos óseos se encuentran en disímiles localidades paleontológicas de Cuba (Arredondo, 1999Arredondo, C. (1999): Los edentados extintos del Cuaternario de Cuba. Tesis en opción al grado científico de Doctor en Ciencias Biológicas. Universidad Pedagógica "E. J. Varona". La Habana. 144p. (inédito).
; Silva et al., 2007Silva T., Suárez, W., Díaz-Franco, S. (2007): Compendio de los mamíferos terrestres autóctonos de Cuba vivientes y extinguidos. Ediciones Boloña. Cuba. 465p.
). Otros dos géneros descritos para la fauna edentada extinta de Cuba, cada uno con una sola especie, son Galerocnus jaimezi (Arredondo y Rivero, 1997Arredondo, 0. y Rivero de la Calle, M. (1997): Nuevo género y especie de Megalonychidae del Cuaternario cubano. Rev. BioI. 11: 105-112.
) y Paramiocnus riveroi, perezosos que en vida fueron de gran tamaño. Las últimas dos especies se describieron a partir de huesos largos y aunque sobre la validez de ellas existen criterios contrarios, el autor de este trabajo valora que los elementos aportados en contra no son suficientemente sólidos. En Paleontología, los nuevos hallazgos hacen validar o no, especies descritas, por lo que siempre no está dada la última palabra y en los casos anteriores, es posible que esto suceda.

En Cuba se han descrito restos fósiles de tres especies diferentes de primates no humanos, aunque el registro osteológico aún es pobre. Paralouatta marianae data del período Mioceno, una prueba de la colonización de nuestras tierras mediante el uso de puentes terrestres, hoy desaparecidos. Otras áreas del Caribe poseen restos fósiles cuaternarios de primates platirrinos. Todo parece indicar que el movimiento ocurrió desde el norte de Suramérica hacia el área antillana utilizando los referidos puentes terrestres.

Atheles anthropomorphus se descubrió a partir de 16 dientes inferiores hallados en la cueva Boca del Purial, en Trinidad, provincia Sancti Spíritus. Esta especie validada por Arredondo y Varona (1983)Arredondo, O. y Varona, L. (1983): Sobre la validez de Montaneia anthropomorpha Ameghino, 1910 (Primates: Cebidae). Poeyana. 255: 1-21.
. Aún existen investigadores que no le dan crédito a la especie, considerándola una especie viviente aún en el continente. Lo cierto es que la dentición dista de los caracteres de especies actuales por lo que se incluye en este trabajo. Otra especie de mono, Paralouatta varonai, fue estudiada a partir del hallazgo de un cráneo fósil prácticamente completo y algunos huesos largos (Figura 12). Los hallazgos fueron realizados en La Sierra de los Órganos, en Pinar del Río.

El otro Primate que se incluye en el contexto cuaternario es nuestra especie Homo sapiens. La llegada a nuestras tierras pudo ocurrir en los últimos 6000 años, pero esos lugares antiguos aún están por descubrir. Los primeros que llegaron muestran un patrón craneal paleoindio, sin deformación craneal y se extendieron de occidente a oriente conocidos como Siboneyes y Guanahatabeyes (preagroalfareros). El segundo grupo, son los conocidos Taínos (Agroalfareros) que muestran un patrón craneano deformado de manera intencional y con caracteres más cercanos a poblaciones amerindias, sobre todo en la región facial. Se conocen alrededor de 2542 sitios prehispánicos de preagroalfareros distribuidos en toda Cuba, pero en su mayoría hacia la parte occidental; por su parte los Agroalfareros tuvieron mayor asentamiento hacia la región oriental y se conocen unos 621 sitios prehispánicos, también se extendieron al occidente de Cuba. Existe abundante literatura en Cuba sobre diversos temas de esta especie, la cual no abordaremos en este trabajo.

En el Orden Carnívora son diversos los reportes de restos óseos de perros (Canis lupus familiaris) en sitios arqueológicos holocénicos. Estos animales fueron traídos por los aborígenes y llamados por los europeos “perro mudo”. Los aborígenes cubanos representaron al perro en figuras diversas de arcilla y utilizaron los dientes como amuletos y colgantes.

La foca tropical o antillana (Neomonachus tropicalis) fue otro carnívoro reportado como único pinnípedo habitante de aguas tropicales. La primera información que se tuvo de este animal fue debida a Cristóbal Colón en su segundo viaje, en 1494. En 1850 es que se describe científicamente por John Edward Gray. La especie fue declarada extinta en 1996 por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza.

Perteneciente al Orden Sirenia tenemos al manatí (Trichechus manatus), especie que puede alcanzar hasta 4 metros de longitud. Jiménez (2015)Jiménez, O. (2015): Manatíes y delfines en sitios arqueológicos precolombinos de cuba. Novitates Caribaea. 8: 30-39.
compila la información sobre la presencia de esta especie en sitios arqueológicos reportando un total de 28 lugares en toda Cuba, aunque en el 50% del registro no se conoce la pieza ósea que origina la cita. Los molares hallados en el sitio arqueológico Canímar Abajo son una prueba irrefutable de la presencia de la especie (Torres y Arredondo, 2011Torres La Paz, L. y Arredondo, C. (2011): Piezas esqueléticas diagnósticas en mamíferos del sitio arqueológico Canímar Abajo, Matanzas, Cuba. Convención Internacional Anthropos 2011. La Habana.
) en tiempos prehispánicos holocénicos.

Mamíferos pertenecientes a los cetáceos no han sido hallados en sitios muy antiguos como para constituir fósiles en nuestro país; sin embargo, existen varias notas arqueológicas sobre la presencia de estos animales en sitios aborígenes (Jiménez, 2015Jiménez, O. (2015): Manatíes y delfines en sitios arqueológicos precolombinos de cuba. Novitates Caribaea. 8: 30-39.
). Dientes de estos animales, como el delfín (Turciops truncatus) aluden más bien a la cuestión super-estructural, más que a la alimentaria, pues se reportan dientes horadados en la raíz para ser colgados como adorno o amuletos.

Valoración general sobre los vertebrados cuaternarios de Cuba

En el archipiélago cubano ocurren cambios climáticos durante el Pleistoceno, lo que influye en el paisaje y sus componentes. El extenso territorio cárstico de nuestro país comienza a albergar restos de fauna en sus más diversas oquedades. Mamíferos y reptiles ocupan un lugar cimero en cuanto a evidencias óseas en los diferentes depósitos fosilíferos, no así aves, pues la fragilidad de los huesos impide una conservación amplia, sin embargo, en cavernas estos restos son mejor conservados y hoy son muestras de una diversidad considerable. Los anfibios, son mucho menos representados en el registro fósil y poco documentados desde la perspectiva comparativa.

La siguiente Tabla 7 resume la composición faunística de vertebrados reportados para el cuaternario cubano desde la perspectiva y objetivo de este trabajo, así como los criterios del autor. La continuidad de estudios taxonómicos y el hallazgo de nuevas evidencias enriquecerán este conocimiento en un futuro cercano.

El Holoceno constituye una vaga representación de la fauna que pudo existir en el Pleistoceno. Varios grupos de vertebrados se extinguen definitivamente, como los perezosos, los primates, especies de insectívoros y de roedores. El gran testudo terrestre cubano probablemente no interactuó con los primeros humanos llegados a nuestras tierras, así como tampoco hubo contacto de las grandes aves rapaces con los aborígenes. Dos aspectos pueden ser importantes, uno es la llegada del hombre a nuestro territorio, probablemente hace más de 5 mil años y el otro aspecto podría ser el rellenamiento de oquedades cársicas con sedimentos y acumulación de restos óseos. La conformación artificial del depósito cultural, originado por la actividad humana, puede ser otro elemento distintivo de este período, pues los peces y numerosos moluscos terrestres y marinos engrosan el conocimiento de la paleofauna de esta etapa; así como la amplia descripción de la dieta aborigen a partir de la selectividad de los animales y los gustos culinarios de la época.

La llegada del hombre a nuestras tierras marcó un punto de inicio en la extinción y disminución de muchas especies de vertebrados en la segunda mitad del Holoceno, si bien el accionar no fue desmedido, pero había poblaciones muy numerosas que declinaron en el tiempo como los roedores y probablemente, como algunas especies de aves. El colapso de otras especies de vertebrados ocurrió con la llegada del europeo a nuestras tierras. La pérdida de hábitats naturales por el desmonte y la quema y la introducción de especies exóticas fueron factores decisivos que atentaron severamente contra esto.